Струнни червеи - биология

Paragordius tricuspidatus от южната част на Франция

The Струнни червеи (Nematomorpha) са щам на линещи животни (Ecdysozoa). Научното му наименование произлиза от древногръцкото νῆμα няма "Нишка" и μορφή морф "Форма" от. Повече от 320 вида от тази група живеят предимно в сладка вода, но някои се срещат и в морето. Бледо белите до сивкаво черни, понякога кафеникави до червеникави цветни червеи обикновено са много дълги и изключително тънки; екстремни дължини до два метра могат да бъдат постигнати както при Гордий Фулгур; животните са широки само максимум три милиметра.

Ювенилните форми на струнни червеи са паразитни. Те имат сондажен апарат, с който могат да пробият в гостоприемника (обикновено насекомо). Възрастните животни оставят гостоприемника само да снасят яйцата си и в този момент могат да бъдат намерени като сноп червеи, особено на потоци.

История на изследванията

Струнните червеи принадлежат към групите животни, които досега са били игнорирани до голяма степен при изследванията. Съответно малко се знае за тази група животни в сравнение с други таксони. Струнният червей беше за първи път ясно споменат в Historia Animalium (1551–1587) от Конрад Геснер. Той нарича струнните червеи след популярното им име в тази творба като Водно теле или на латински като Vitulus aquaticus. Към този момент типичната схема за именуване от две части все още не е разработена; това е направено в добре познатото 10-то издание на Systema Naturae от Carl von Linné 1758. В рамките на червеите той също определя животно с името Gordius aquaticus един, кръстен на Гордиевия възел. Той се позовава на цитат от Aldrovandus, който в началото на 17-ти век сравнява топка червеи с известния възел в гръцката митология.

През следващите години род Гордий са назначени както свободно живеещи струнни червеи, така и паразитни форми на насекоми; последните са идентифицирани от свободно живеещи насекоми през 1788 г. Гордий-Видове като Филария разцепен. Само чрез поредица от нови наблюдения може да се изясни, че чревните нишки са идентични с свободно живеещите червеи. Например Ф. Дюжарден е успял да наблюдава през 1842 г. как струнен червей преминава от насекомо в откритата вода. Той кръсти това новооткрито животно Mermis и обясни, че поне този червей има паразитна фаза и фаза на свободно живеене. Това Mermis но не и във връзката на Гордий-Принадлежащ към видове, все още е бил неизвестен по това време, едва през 1886 г. е класифициран като нематода (днес от семейство Mermithidae). През 1849 и 1851 г. Е. Грубе и Дж. Лейди също са успели да открият морфологично отклоняващите се ларви на струнните червеи. Приблизително по същото време са публикувани първите статии за вътрешната анатомия на животните (F. Dujardin 1842, A. A. Berthold 1843, G. Maissner 1856).

През 1847 г. Фридрих Хайнрих Креплин описва втори род струнни червеи, които той Хордоди Наречен; A. E. Verrill (1879) е първият, който описва морски жив червей, който получава името си от Нектонема пъргав има. Тези морски червеи са комбинирани през 1887 г. от Ф. Вейдовски с "Гордиацея", за да образуват Нематоморфа. В края на 19 век са добавени редица нови видове, които са открити главно чрез експедиции до различни части на света. Камерано, един от най-успешните редактори на групата, участва съответно през 1897 г. Парахордоди и Парагордий два нови рода, всички други родови имена са добавени през 20-ти век.

По-точни познания за анатомията на животните са получени едва през втората половина на 20-ти век, когато различни струнни червеи са изследвани хистологично и с помощта на трансмисионна електронна микроскопия (ТЕМ). Сканиращата електронна микроскопия (SEM) се превърна в незаменим инструмент, особено за идентификация и определяне на животните. Андреас Шмит-Раеса, който работи в Билефелд и главно иска да изясни еволюционните връзки в струнните червеи, както и Бен Ханелт (Линкълн, САЩ), Фред Томас (Монпелие, Франция) и Кристина де Вилалоброс са сред най-известните изследователи на нематоморфите днес. (Ла Плата, Аржентина).

Анатомия на струнните червеи

Анатомия на възрастни червеи

Струнните червеи са много сходни по структура с кръглите червеи, чиято сестра група те представляват. Тялото е удължено, въртящо се и несегментирано. В екстремни случаи дължината на тялото е до два метра; при повечето видове обаче това е средно от пет до десет сантиметра. Диаметърът е едва 0,5 до 3 милиметра.

И двете морски Нектонема-Видове, както и сладководни, като лимничен посочените видове показват ясен сексуален диморфизъм:

Дължината на тялото на женските надвишава тази на мъжките при почти всички видове.
При женските на Нектонема-Видовете задният край е заоблен, при мъжете задният край се стеснява и е огънат надолу. И при двата пола гениталният отвор е в крайния край.
При женските от сладководните видове също гениталният отвор е винаги в задния край, но при мъжете е от страната на корема. При около половината от видовете задният край на мъжките също е разделен на два лопатни бегача, наречени опашни лобове. В допълнение към структурите на външния кожен слой, кутикулата, разликите между тези похвали са една от най-важните характеристики за разграничаване между видовете.

Предният край на повечето струнни червеи е заоблен, но може да бъде и "отрязан" или заострен. Много видове се характеризират с бял преден връх и тъмен пръстен след него, зад който започва действителният цвят на тялото.

Външната обвивка на животните се състои от външен слой, който не е съставен от клетки, кутикула, подлежащия епидермис и слой мускулни клетки, който се състои изключително от надлъжни мускули:

Твърд скелет не съществува при струнни червеи; неговата функция се поема от така наречения хидростатичен скелет, който се формира от високо налягане на течността в телесната кухина, псевдокоела. Кутикулата може да действа като антагонист на надлъжните мускули и по този начин позволява змийските движения, с които се движат червеите.

Нервната система на струнните червеи се състои от нервен пръстен около червата, който образува мозъка на животните, разположен в горния край на животните, коремна връв, от която нервните влакна се простират до мускулните клетки и ганглий в областта на отвора на ануса (клоакален ганглий). Особено в предната и задната част на животните има просто изградени сетивни органи, сенсилата. Възприемането на светлината става възможно чрез трапчинки, облицовани с черен пигментен слой под кутикулата, който в този момент е прозрачен.

Червата до голяма степен е регресирана при всички видове и на всички етапи от живота и не се използва за прием на храна; Устата и ануса в повечето случаи не съществуват. Все още не е ясно дали червата все още има важна функция; Вероятно се използва за екскреция в някои видове и там също се съхраняват хранителни вещества. Ларвите и младите червеи се хранят през епидермиса; възрастните червеи не ядат. В струнните червеи няма специални отделителни органи.

Между мускулния слой отвън и червата и висящите ленти има кухина, пълна с течност, и матрица, състояща се от колагенови влакна, която е известна като телесна кухина. Тъй като това не се покрива от един слой (обикновено наричан цеелом), тази форма на телесната кухина се нарича псевдокоел. При сладководните видове телесната кухина е разделена на „джобове“ един зад друг чрез странични тъканни клапи, в които се намира зародишната тъкан. Животните са отделни полове и с изключение на Нектонема-Видове сдвоени яйчници и тестиси. И при двата пола половите канали се отварят в клоаката, т.е.съвместно тяло, отварящо се с червата.

Анатомия на ларвите

Ларвите на струнните червеи имат напълно различна структура от възрастните червеи. Обикновено те са с дължина между 50 и 150 микрометра и се състоят от предна част с изпъкнал конус на устата и корем, който съдържа голяма слюнчена жлеза в допълнение към остатък от червата. Тези две части на тялото са отделени една от друга с мембрана (преграда).

Слюнчената жлеза е свързана с конус на устната кухина през устата чрез дълъг проход. Това може да бъде изгладено чрез хидростатично налягане, което се генерира от мускулите в предното тяло и има пробивно устройство в предния край, както и странични шипове, които позволяват закотвяне в тъканта на гостоприемника, което е необходимо за проникване.

разпространение и местообитание

Струнните червеи са открити на всички континенти, с изключение на Антарктида. Въпреки това видовете, познати досега, вероятно представляват само част от видовете, които действително съществуват; очаква се по-нататъшни открития, особено от тропиците и субтропиците. В Европа са известни около 100 вида, като отделни представители се срещат и на асоциираните острови като Мадейра, Тенерифе или Шетландските острови. Повечето африкански видове идват от Република Конго, големи части от континента все още не са събрани върху тези животни. Съответно приблизително 70-те известни вида вероятно представляват само част от африканския спектър. Азия също е до голяма степен несъбирана, с около 100 известни вида. Досега са открити седем вида в Австралия и шест в Нова Зеландия, около 70 вида са известни от Южна и Централна Америка и само 16. Съществуват и четири морски вида от рода Нектонема, открит на различни брегове, в Средиземно море, в северозападната част на Тихия океан, по бреговете на Нова Зеландия и в южния Атлантик.

Сладководните видове живеят в малки локви, басейни, потоци, реки и дори езера и във влажни почви. Може да се приеме, че разпространението им в тези води зависи по-малко от предпочитанията на животните, отколкото от водите, в които те са доведени от техните домакини. Изсушаването на малки водни тела като локви може да представлява задънена улица за струнните червеи; все още не е изяснено дали тук е възможно успешно чифтосване и заразяване на гостоприемници.

Морските видове живеят свободно плуващи (пелагични) най-вече в приливната зона.

Начин на живот, размножаване и развитие

Възрастните струнни червеи оставят своите домакини само да се размножават и не ядат никаква храна на този възрастен етап. Тогава много активните мъжки търсят женските, които обикновено почти не се движат от мястото си на излизане. Когато двама партньори се намерят, мъжкият се увива в стегнати бримки около задния край на женската, създавайки истински чифтосващи топки. Предаването на некултивирани сперматозоиди или на сперматозоиди (сперматофори) се осъществява в струнните червеи чрез копулация; това става възможно чрез сгъваем сноп от четина (циррус) върху клоаката. Обикновено сперматозоидите все още се съхраняват в женската, преди да се извърши вътрешното оплождане. Докато мъжките обикновено умират веднага след копулирането, женските на струнните червеи снасят няколко 10 000 яйца, всяко с диаметър от 40 до 50 микрометра, в дълги хайвери, увити около растения или други подводни обекти. След това женските лежат около тези линии за хвърляне на хайвера и остават в това положение. Морските видове снасят яйцата си едно по едно в откритата вода.

Излюпващите се ларви или пасивно навлизат в гостоприемника, докато поглъщат храна, или се ровят в гостоприемника при ставни мембрани или други меки петна. Ако ларвите не могат да намерят подходящ гостоприемник, те образуват постоянен стадий (киста) и по този начин могат да преживеят дехидратация или други неблагоприятни условия на околната среда за повече от месец. Като киста те могат да влязат в гостоприемника само пасивно, т.е.когато ядат.

При подходящ гостоприемник ларвата вероятно ще се промени чрез линеене, при което твърдите части на предната част на тялото са напълно отделени. След това животното израства и поглъща главно хранителни вещества от мастното тяло на гостоприемника през кожата си. В случай на неподходящ гостоприемник (като охлюв), образуването на киста може да се появи отново, докато животното не бъде изядено от хищно насекомо като молеща се богомолка. В резултат на това струнните червеи могат също да паразитират върху животни, които не влизат в контакт с вода. Тези, които живеят в морето Нектонема-Видовете очевидно паразитират само при декаподите, те са били открити например в скариди Pandalus montagui, отшелникът рак Anapagurus hyndmanni и рака Рак ирогатус. Сладководните видове предпочитат земни бръмбари (Carabidae), улов на ужаси (Mantoptera) и ужас с дълъг нос (Ensifera) като гостоприемници, но са открити и при водни кончета (Odonata), паяци (Araneae), реколта (Opiliones), многоножки (Myriapoda) и пиявици (Хирудинея) намерен. Досега не са известни струнни червеи от хименоптери (Hymenoptera) или пеперуди (Lepidoptera).

Малко преди края на младежкото развитие, струнният червей влияе на своя домакин по такъв начин, че компулсивно търси вода. Вземат се предвид и хормоналните влияния, както и обширната дехидратация от паразита. През 2005 г. група, ръководена от изследователя Дейвид Бирон, разбра повече за механизма на действие по време на по-внимателно изследване на протеините, образувани в мозъка на скакалците. Струнните червеи образуват определени вещества и молекули, подобни на невротрансмитер, които предизвикват програмирана клетъчна смърт (апоптоза) в нервните клетки. Освен това паразитът освобождава определени растежни фактори, които пряко влияят върху развитието на мозъка на гостоприемника. Оказва се обаче, че самото животно-гостоприемник също все повече произвежда определени протеини, които би трябвало да действат като защита срещу паразита, тъй като те се произвеждат в много по-малка степен при незаразени животни. Това откритие не само дава представа за връзките паразит-гостоприемник, но също така показва, че струнните червеи могат да получат директен достъп до централната нервна система на своите гостоприемници.

Във водата полово зрелите нишки напускат гостоприемника през ануса или мембраните на ставите след последно линеене, за да намерят сексуален партньор в откритата вода. Домакините умират предимно след напускането на червеите, но някои живеят.

За много видове жизненият цикъл е малко по-сложен и преминава през междинен гостоприемник, различен от крайния гостоприемник. Докато крайният гостоприемник винаги принадлежи на членестоногите, гръбначните животни като риби или младите стадии на земноводните също могат да се считат за междинни гостоприемници.

В зависимост от началото на половата зрялост, продължителността на жизнения цикъл е между два месеца и повече от година.

Струнни червеи и хора

В редки случаи струнните червеи могат да атакуват и хора, които след това са неизправни домакини; те са открити особено в червата и уретрата, но изглежда не причиняват никакви увреждания.

Систематика на струнните червеи

Систематично положение на струнните червеи

Струнните червеи представляват сестринската група на кръглите червеи (Nematoda). С тях те споделят редица характеристики, включително структурата на кутикулата и липсата на кръгови мускули и ресничести епидермални клетки. Жизненият цикъл на струнните червеи също е идентичен с този на най-примитивната група кръгли червеи, Mermithidae, и може да се разглежда като обща характеристика на струнните червеи и кръгли червеи.

Приапулидата, корсетите (Loricifera) и анкилата (Kinorhyncha) са класифицирани в по-нататъшната връзка на кръгли червеи и струнни червеи. Всички тези групи, които (с епизодично включване на коремните къдрици (Gastrotricha)) са обобщени като Cycloneuralia, имат кутикула, която редовно се заменя с линеене. Хормонът, отговорен за линеенето, е екдизон, който също предизвиква линеене при членестоноги. Поради тази причина последните често се комбинират със споменатите групи, за да образуват линещи животни (Ecdysozoa). Това обобщение също се основава на молекулярни данни, но все още е силно противоречиво. Следващата сестра група линещи животни (със или без членестоноги) са коремните къдрици.

Като алтернатива, в допълнение към класификацията като линещи животни, има и групата на кръгли червеи (Nemathelminthes), която в допълнение към гореспоменатите групи (с изключение на членестоногите) включва също ротификаторите (Rotatoria) и драскотините (Acanthocephala).

Вътрешна система

Вътрешно струнните червеи се класифицират в два таксона.

Морските червеи (Nectonematoida) съдържат само четирите известни вида от рода Нектонема, които се характеризират с коремни и задни плаващи четина и пълна с течност псевдокоел и всички имат дължина на тялото около двадесет сантиметра. Те атакуват само декаподи.
Червеите от конска коса (Gordioida) включват всички останали групи и живеят в прясна вода или във влажна почва. За разлика от морските червеи, те имат само един епидермален хребет на корема; Тяхното псевдокоел също съдържа предимно матрица от съединителна тъкан.

Следващата фигура показва вариант на системата от струнни червеи, но монофилията на много от тези групи (особено родовете) е много противоречива, поради което филогенетичното представяне до голяма степен се освобождава (представителство съгласно Schmidt-Rhaesa 2002).