Въведение в екологичната морфология и физиология на животните SS лекция 4 Енергиен баланс

Въведение в екологичната морфология и физиология на животните SS 2015 Лекция 4 Енергиен баланс

Енергиен баланс I Основи, определения, методи Енергията е универсалната валута на живота

Поток на материя и енергия в автотрофни и хетеротрофни организми автотрофен организъм (растение) хетеротрофен организъм (животно) слънчева светлина H 2 O CO 2 соли за фотосинтез CO 2 NH 3 H 2 O работа, топлина O 2 глюкоза ендогенни органични вещества катаболизъм анаболизъм анаболизъм катаболизъм O 2 ендогенен органично вещество смилане органични градивни елементи работа, топлина H 2 O CO 2 според: H. Penzlin: Учебник по физиология на животните, Густав Фишер Верлаг Йена, Щутгарт, 6-то издание, 1996

Хемоавтотрофни организми => симбиози

Студено се просмуква Студено (метан) извира на морското дъно

Olavius spec. Без дебело черво Annelida Rühland et al. 2006. BIOspektrum 12, 600-602. Giere and Erséus 2002. Org. Divers.Evol. 2, 289-297

Rühland и сътр. 2008. BioSpektrum 06.06, 600-6002

Бюджетни изчисления изходен пул

Измерване на енергийния метаболизъм Екскреция + фекалии Измерване на производството на CO 2 NH 2 H 2 O работа, топлина Измерване на извършената работа и отделяне на топлина Собствените органични вещества на организма Анаболизъм Катаболизъм O 2 Измерване на консумацията на O 2 Храносмилане органични градивни елементи

Какво е енергия Енергията е способността на системата да върши работа.Всички форми на енергия (химическа, електрическа, кинетична и др.) Могат да се преобразуват в топлина. Следователно, дълго време калориите бяха общата енергийна единица: 1 кал = енергия, необходима за нагряване на 1 г вода от 14,5 С до 15,5 С. Днес се прилага SI (международната) единица Джоул: 1 кал = 4, 18 J или 1 J = 0,24 кал, тъй като тази единица е много малка, обикновено се изчислява в килокалории или килоджаули: 1000 кал = 1 kcal 1000 J = 1 kj Физическо количество Преобразуване на единица SI дефиниция сила Нютон (N) N = kg xm/s 2 маса x ускорение енергия джаул (J) J = N xm продукт на извършената работа, = W xs разстояние и приложена сила количество топлина = kg xm 2/s 2 мощност вата WW = J/s работа за единица време ( Топлинен поток, консумация на енергия)

Измерване на енергийния метаболизъм от: Schmidt Nielsen 1997. Физиология на животните. 5-то изд. Cambridge University Press

Енергийни потоци в животински организми Придобиване и усвояване Метаболизъм и разпределение Консумация Храна Черен дроб Окисляеми субстрати Мастна тъкан Съхранение на мазнини Размножаване Движение на растежа Производство на топлина Получено от: Wade & Schneider, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 16: 235-272, 1992.

Компоненти на енергийния метаболизъм Възпроизвеждане Растеж и възраст Дейност Ежедневни енергийни разходи (DEE) Полеви метаболизъм (FMR) Производство на топлина Стандартна скорост на метаболизма (SMR) Поддържане на основния метаболизъм (BMR)

Компонентите на енергийния метаболизъм BMR основно се измерват при следните условия: (1) в термонеутралната зона (2) след абсорбция (3) липса на движение или друго движение (4) на тъмно (ако е възможно по време на циркадната фаза на почивка) (5) липса на репродуктивна активност (включително лактация) (6) липса на растеж (7) няма други енергийно скъпи физиологични условия (линеене, смяна на козината, линеене). В случай на екзотермични организми се говори за стандартната скорост на метаболизма (SMR) с индикация за температурата (30 C за сауропсиди на определение)

Дневният енергиен оборот = енергийни нужди енергийният оборот на енергийния оборот на възрастен човек (kcal на ден) 2500 2000 1500 1000 активност на термогенезата основен метаболизъм производство на топлина, предизвикана от храната (задължително и по избор) - поддържане на химически и електрически градиенти - синтез на протеини 500 60 --70 %% - сърдечен ритъм и дишане - поддържане телесна температура 0

Термонеутрална зона ектотерма ендотерма 1 = по-ниска летална температура; 2 = хипотермия; 3 = долен край на контролната температура 4 = ендотермичен обхват на управление; 5 = по-ниска критична температура; 6 = термонеутрална зона 7 = горна критична температура; 8 = ендотермичен обхват на управление; 9 = горната летална температура

Влияние на изолацията върху енергийния оборот в студено време арктически тропически 400 300 гофери полярна мечка младо коати невестулка енергиен оборот мармозет човешка маймуна (% BMR) леминг ленивец 200 100 арктическа лисица 0-60 -50-40 -30-20 -10 0 10 20 30 40 околната температура (C) от: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

Термонеутрална зона Korhonen et al. 1985. Комп. Biochem. Физиол. 82А; 959-964

Метаболитни методи за измерване Бюджет на енергия от: Hume 2005. във Физиологични и екологични адаптации към храненето при гръбначни животни. Редакции на Старк и Уанг. Наука Puibl.

Метаболитни методи за измерване Бомбена калориметрия от: Александър 1999. Енергия за aniumnal живот. Oxford Animal Biology Series.

Методи за измерване на метаболизма Енергиен бюджет

Метаболитни методи за измерване Бомбена калориметрия Приложения: не е подходящо за живи организми Измерване на енергийното съдържание на органи и компоненти на тялото Измерване на енергийното съдържание на храната и изпражненията Простото боравене сега се използва като рутина при определяне на анализи на храни

Измерване на енергийния метаболизъм Екскреция + изпражнения Измерване на производството на CO 2 NH 2 H 2 O работа, топлина Измерване на извършената работа и отделяне на топлина Собствените органични вещества на организма Анаболизъм Катаболизъм O 2 Измерване на консумацията на O 2 Храносмилане органични градивни елементи

Респирометрични системи Burnett and Grobe 2013. Американски вестник по физиология - ендокринология и метаболизъм. DOI: 10.1152/ajpendo.00387.2013

Метаболитни методи за измерване Респирометрия (индиректна калориметрия)

Респирометрия при морски лъвове http://www.marinemammal.org/mmru/

Метаболитни методи за измерване Респирометрия (индиректна калориметрия) Приложения: Измерване на BMR (O 2), метаболизъм на ефективността и др. Измерване на дихателните параметри (дихателен обем, честота на дишане, екстракция на O) Малки ограничения на организмите Животните може да се наложи да бъдат обучени Не може да се използва при тежки условия зависят от размера => различни системи от дрозофила до кон

Методи за метаболитно измерване респирометрия (индиректна калориметрия) от: Kleiber 1975. Огънят на живота. Warrior Publ. Comp. На Хънтингтън

Метод с двойно етикетирана вода (DLW) http://www.abdn.ac.uk/energetics-research/doubly-labelled-water/summary/

Метод с двойно етикетирана вода (DLW) От: D.A. Schoeller, Ph.D., ISOTEC стабилни изотопи: Инструменти за измерване на енергийните разходи, 2011, 2 4

Теорията за еволюционния компромис Базовата скорост на метаболизма на всеки вид при нормалната му околна температура представлява еволюционна оптимизация за съответния вид, която се влияе от температурата, екологията и индивидуалната история на живота. (от: Clarke & Fraser, Функционална екология, 18: 243-251, 2004)

Степен на мащабиране на Kleiber s 0.75

Зависимост на енергийните разходи от размера Тегло Разходи за енергия (kg) (kcal/ден) (kcal/kg/ден) Свинка 0,0048 4 854 Мишка 0,025 5 189 Земна катерица 0,096 10 108 Плъх 0,29 29 99 Котка 2,5 196 78 Куче 12 447 38 овце 43 1107 26 човек 70 1703 24 кон 650 8205 13 слон 3833 30929 8 от: K Schmidt-Nielsen, Физиология на животните, 1983 Разход на енергия/кг сврачка мишка плъх куче човек слон 0,01 0,1 1 10 100 1000 телесно тегло (кг ) Закон за метаболитната редукция Ако човек е имал същите специфични за теглото енергийни разходи като землекоп, той ще трябва да яде 85 кг картофи или 38 кг яйца или 31 кг печено свинско на ден!

Зависимост на размера на енергийния разход BMR = тегло Тегло 0.75 10 3 10 0 BMR (kcal/h) 10-3 10-6 1.0 0.67 10-9 10-12 10-15 10-12 10-9 10-6 10-3 10 0 10 3 Телесно тегло (kg) от: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

PIC анализ 585 вида бозайници

Теорията на метаболизма на екологията

Метаболитна теория на екологията West et al. 2002. PNAS 99, 2473-2478

Хипотеза за границата на метаболитно ниво Glazier 2010. Биологични рецензии 85. 111-138

Фиг. 14-3 от Calder 1984. Размер, функция и история на живота. Харвард UP.

Speakman 2005, JEB 208: 1717-1730. Размер на тялото, енергиен метаболизъм и продължителност на живота

Speakman 2005, JEB 208: 1717-1730.

Компоненти на енергийния метаболизъм Размножаване Растеж активност Производство на топлина Поддържане на основния метаболизъм (BMR)

Температура на околната среда и преобразуване на енергия с ендотерми Преобразуване на енергия термогенеза базално преобразуване 0 C 37 C При температури под термонеутралната зона консумацията на енергия за термогенеза се увеличава.

Производство на топлина: сравнение дневни енергийни разходи на човек/мишка (kj) 10 000 8 000 6 000 4 000 2 000 човешка активност по термогенеза активност на термогенеза на мишка базална скорост на метаболизма основна скорост на метаболизма 40 30 20 10 0 0 При стайна температура (21 С) делът на производството на топлина в потреблението на енергия мишка, много по-висока от тази на хората

Базална скорост на метаболизма в якутския Сибир Snodgrass et al. 2005 AMER J HUMAN BIOL17: 155 172

Генетичният анализ на популацията на отделящите протеини подкрепя ролята на UCP3 в човешката устойчивост на студ Изтеглено от http://mbe.oxfordjournals.org/ в Universitaetsbibliothek Muenchen на 6 май 2013 г.

Чучулига скачане Чучулига чучулига чучулига чучулига Пустиня чучулига камък чучулига Удод чучулига чучулига чучулига

Tielemann et al. 2002. Proc. Рой. Soc. Лондон 270, 207-214.

Разходи за енергия за различни видове дейности Разходи за енергия (kcal/kg/km) 10 2 10 Летящо бягане 1 10-1 Плуване 10-2 10-6 10-3 1 10 3 Телесно тегло (кг) от: K Schmidt-Nielsen, Физиология на животните, 1983 г.

Размер на тялото и енергийни разходи за активна дейност Разход на енергия 6 мишка (21 g) (най-малко 2/kg * h) 5 4 кенгуру плъх (41 g) кенгуру плъх (100 g) плъх (380 g) куче (2,6 kg) 3 земни катерици (240 g) 2 1 куче (18 kg) ) 0 0 2 4 6 8 10 скорост на бягане (км/ч) от: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

Енергиен оборот за активност (изпълнение-енергиен оборот) Максимално метаболитно увеличение по време на активност, кратно на основния метаболизъм: Насекоми: Колибри: Преживни животни: Хора: 20-100 x 8 x 8 x 20 x По-високата базална скорост на метаболизма е свързана с по-висока максимална ефективност!

Petersen et al. 1990. PNAS 87, 2324-2328

Шейни кучета като модел на бозайници

1150 мили за 10 до 17 дни, на средно темп. -30C Централен парк Балто, Ню Йорк

Gerth и сътр. 2010. JCPB Ежедневни енергийни разходи

Кучешка физиология, която е резултат от> 10000 години опитомяване и 1500 години трудови отношения

Зимна работа: ср. 60 км ден -1 @ 10 км ч -1, товар

2-5 кг на куче Температура: 20 C до 40 C Доставка на храна: нередовно, високо качество, балансиран бюджет

Обхват на обмяната Работните кучета имат най-висока продължителна скорост на метаболизма, известна за всеки бозайник = 50 160 kj d 1 Еквивалентно на 4 200 4 400 kj kg 0,75 d 1 Нетренираните, заседнали кучета при същите термични условия са имали DEE от 10 500 ± 3 400 kj (1100 ± 200 kj kg 0,75 d 1) RMR се оценява на 370 kj kg 0,75 d 1 Поддържан метаболитен обхват 12x RMR! Hinchcliff et al. (1997) Am. J. Vet Res. 58, 1457 1462 Hill (1998) J. Nutr. 128 (Suppl. 12), 2686S 2690S

Метаболитен обхват Сравнете с 1 400 kj kg 0,75 d 1 в колоездачи от Тур дьо Франс = 5,6 x RMR 1 900 kj kg 0,75 d 1 при диви колибри = 5,8 x RMR 3 900 kj kg 0,75 d 1 при лактиращи студено-аклиматизирани мишки = 6,4 x RMR Diamond (1997) Nature 286, 457 462

Метаболизиращ се енергиен прием Макс. Метаболизиращият енергиен прием при състезателни кучета за шейни е 44 600 kj d -1, еквивалентно на: 4,5 кг BigMac (= 20,5 MacDonald BigMac s при сервиране на размер 219 g) 4,0 кг бели колбаси (баварски); или 13,5 кг сурова риба. Отрицателният енергиен баланс доведе до средна загуба от 1,1 кг на куче по време на състезанието. Но продължителни периоди на гладуване (до 3 седмици) през лятото.

Максимално поддържан метаболитен обхват Hammond and Diamond 1997. Nature 386, 457-462

Компоненти на енергийния метаболизъм Размножаване Растеж, възраст + растеж Размножителна активност Производство на топлина Поддържане на основния метаболизъм (BMR)

Възрастова зависимост на енергийните разходи за дейност (изпълнение-енергийни разходи/човек) от: Shvartz and Reibold 1990. Aviation, Space, Environment. Med. 61, 3-11.

Енергийни разходи за дейност (изпълнение-енергийни разходи/човек) от: Shvartz and Reibold 1990. Aviation, Space, Environment. Med. 61, 3-11.

Данни от канадско проучване Campbell, 1988 г., проучване на Norwegian Tromso, 1986-7, Великобритания (ADNFS) 1990, САЩ (NHANES) 99-02, Финландия (Finrisk) 2002, NFBC 2002 VO2max, ml/min, kg 60 50 40 30 20 0 20 40 60 80 Възраст Канада, M Канада, F ADNFS, F ADNFS, M Tromso, F Tromso, M Финландия, M, F Finrisk, M Finrisk, F NHANES M NHANES F

Krol et al. 2007. JEB 210, 4233-4243

Необходима енергия за размножаване: сравнение човек/плъх женски плъх женски 300 650 базална бременна лактация 2000 140 15 70 kcal/ден

Адаптиране към ограничени енергийни ресурси Намаляване на енергийните нужди: формиране на постоянни етапи (напр. Насекоми) Зимуване в твърд студ (напр. Влечуги, земноводни) Сезонно размножаване Намаляване на топлинните емисии Изолация чрез козина, поведение на оперението (сглобяване на гнезда, сгушване) Намаляване на телесната температура или хипометаболизъм Torpor ( Птици, джудже хамстери, мишки) хибернация (зимен сън, напр. Мармоти, пъпеши) естивация (летен сън, напр. Прилепи, лемури) създаване на енергийни резерви: външни енергийни резерви (хамстери, катерици) ендогенни енергийни резерви мастна тъкан (подкожна, птича висцерална, мастна опашка) миграция

Намаляване на енергийните нужди подобрена изолация (намаляване на топлинните загуби)

Намаляване на енергийните нужди Torpor и хибернация (хипометаболитни състояния) S. Klaus 2005

Хипометаболизъм в ендотерми (бозайници и птици) Ежедневен разход на енергия за Torpor ден 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Разход на енергия за хибернация ден 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Енергоспестяване чрез Torpor и хибернация ежедневно Torpor Енергоспестяване ежедневно Torpor: до 60% хибернация: до 90% хибернация от: Heldmaier et al., Респираторна физиология и невробиология 141: 317 329, 2004

Поява на торпор и хибернация при бозайници ежедневно торпор хибернация торбести гризачи примати прилепи от: Heldmaier et al., Респираторна физиология и невробиология 141: 317 329, 2004