Биология на пероксизома

Колко горещо е твърде горещо за живота дълбоко под дъното на океана?

Антибиотици от бактерии

Клетъчна миграция: новооткрита функция на известен протеин

Молекулярен компас за подравняване на клетките

Какво кара листата да стареят през есента

Демокрацията на лешоядите токачки

Околната среда на Ekembo: Хората също живееха в открити пейзажи

| Генетика | Земеделие, горско стопанство и животновъдство

Сортът пшеница е създаден чрез кръстосване на диви треви

Колко горещо е твърде горещо за живота дълбоко под дъното на океана?

Пероксизома

Онтология на гените

Родител
Органела
Подчинен
мембрана Лумени матрица Протеинови комплекси
QuickGO

Пероксизоми, Наричани още микротела (остарели), са клетъчни органели в еукариотни клетки, които са заобиколени от клетъчна мембрана. Те консумират кислород в различни метаболитни функции и поради това се считат за първите устройства за детоксикация, които са станали необходими, когато земната атмосфера съдържа кислород.

строителство

Пероксизомите са малки (диаметър 100-1000 nm) везикули, покрити с обикновена мембрана, които се намират в цитоплазмата на клетката. [1] [2] В тези пространствено разделени области (клетъчни отделения), защитени от мембраната, могат да се осъществят реакции, които биха били опасни за клетката, ако се появят в цитоплазмата. Това е пример за важността на клетъчната компартментализация. Пероксизомите съдържат ензими за метаболизма на водородния пероксид (H2O2), поради което се утвърждава терминът „пероксизом”. Морфологично те са били наричани „микротела“.

Броят, размерът и съдържанието на протеини в пероксизомите зависят от клетъчния тип и условията на растеж. Например в хлебната мая (S. cerevisiae) направи наблюдението, че при добро снабдяване с глюкоза присъстват само няколко, малки пероксизоми. Ако от друга страна дрождите са били снабдени с дълговерижни мастни киселини, са се образували 20 до 25 големи органели. [3]

Молекулярният кислород често служи като ко-субстрат, от който след това се образува водороден прекис (H2O2). Пероксизомите дължат името си на разграждащата водородния пероксид пероксидаза.

Функции

Пероксизомите съдържат около 60 ензима, наречени монооксигенази и оксидази, които катализират окислителното разграждане на мастни киселини, етанол и други съединения. Тези ензими използват молекулярен кислород като ко-субстрат, така че водородният пероксид се образува за клетъчната функция. Водородният пероксид е клетъчна отрова в цитоплазмата и може да унищожи много важни биомолекули.

Водородният прекис може да се разгради по два начина. Една възможност за детоксикация се състои в нейното незабавно превръщане чрез каталаза в реакция на диспропорциониране, при което се произвеждат вода и кислород:

Пероксизомите също имат едноименната пероксидаза. Водородният пероксид се консумира за неговата функция според:

$ \ mathrmH_2 + H_2O_2 \ xrightarrow R + 2 \ H_2O> $

Често ензимните концентрации са толкова високи, че образуват кристални агрегати (нуклеоиди).

Според ендосимбиотичната хипотеза, в по-нататъшния ход на еволюцията бактериоподобните организми се абсорбират от „първичните кариотични“ клетки (прекурсори на еукариотните) клетки, които вече имат разумен апарат за оползотворяване на кислорода (цикъл на лимонена киселина и дихателна верига) и по този начин са способни да синтезират АТФ чрез окислително фосфорилиране бяха. Това бяха предшествениците на "модерните" митохондрии.

Пероксизомите не станаха излишни, но бяха интегрирани в катаболизма; (Високоенергийният) ацетил-КоА стана връзката. Фигурата показва пример за това как етанолът се използва не само за детоксикация на водороден пероксид, но също така и за превръщане в метаболит (ацетил-CoA) от общо значение при катаболизма (енергийна печалба) и анаболизма (натрупване на мастни киселини, холестерол и др.) . По този начин пероксизомите допринасят за метаболизма на етанола.

Освен това те катализират важни стъпки в биосинтеза на липиди (плазмалогени) в миелиновата обвивка на нервите (поради което нарушенията в тяхната функция често са свързани с неврологични увреждания). Специфичните метаболитни пътища, които протичат изключително в пероксизомите, са [4]

а-окислението на фитанова киселина
β-окисляването на много дълговерижни, полиненаситени мастни киселини
биосинтеза на плазмологени
конюгацията на холевата киселина в контекста на синтеза на жлъчна киселина

Други форми

Глиоксизоми (също Глиоксизоми) са специализирани пероксизоми, които се намират в ендосперма и съхраняващите тъкани на мастните сперматозоиди. Те получиха името си, защото участват в глиоксилатния цикъл. Ензимите, съдържащи се в глиоксизомите, позволяват използването на мазнини за изграждане на биополимери (захар, протеини), необходими за растежа на растенията.

При фотосинтетично активните растения пероксизомите също участват във фотодишането - там също в сътрудничество с митохондриите. Те се наричат Листни пероксизоми определен. Растителните глиоксизоми и листните пероксизоми могат да се трансформират един в друг. [2]

Поява

Произходът на пероксизомите се обсъжда противоречиво през последните години. В наши дни е известно, че пероксизомите, аналогични на митохондриите, могат да се размножават чрез разделяне в клетката. The de novo-Образуването на нови пероксизоми е многоетапен процес, който започва с откъсването на прекурсорните везикули от ER. Малките вени-предшественици вероятно след това се сливат, образувайки зряла пероксизома. Pex3, интегрален мембранен протеин, е от съществено значение за биогенезата в дрождите. [5]

Транспорт на протеини

Тъй като пероксизомите не съдържат рибозоми, всички ензими трябва да бъдат синтезирани в цитозола и след това транспортирани в пероксизомата. [2] Тук протеините се въвеждат в пероксизомата след транслация в сгънато състояние. [6] Известни са два начина. Повечето протеини изискват С-терминална сигнална последователност, т.нар сигнал за насочване към пероксизома (Пероксизомен целеви сигнал) PTS1. Тази сигнална последователност е по-къса от тази на протеините, които трябва да бъдат внесени в митохондрията или ER; в повечето случаи се състои само от трите аминокиселини серин-лизин-левцин (SKL). Сигналната последователност на тези "PTS1 протеини" се разпознава в цитоза от Pex5p и се пренася в пероксизомата, където те се транспортират през протеинов мембранен комплекс във вътрешността на пероксизомата. Комплексът протеин-Pex5p се прикачва към интегралния мембранен протеин Pex14. [7] След това комплексът се премества през комплекса Pex2/Pex10/Pex12. [8-ми]

Във втория транспортен път, N-краен и също по-дълъг сигнален пептид се доставя към протеиновия мембранен комплекс на пероксизомата от Pex7p. Тази сигнална последователност се нарича още PTS2, което означава, че транспортираните протеини са PTS2 протеини. В допълнение към Pex7p, в клетките на бозайници се използва и снадена форма на Pex5p. След транспортиране в матрицата на пероксизома, сигналният пептид след това се отрязва.

Болести

Болести, при които пероксизомите играят роля:

1. Пероксизомни дефекти

Синдром на Зелуегер
Rhizomele Chondrodysplasia punctata тип 1 (мутация на гена PEX7)
Неонатална адренолевкодистрофия
Инфантилен рефсумен синдром

2. Пероксизомен ензимен дефект

Синдром на псевдо-Зелвегер (мутация на ацил-КоА оксидаза)
Х-свързана адренолевкодистрофия (вторична поради дефект на пероксизомален транспортен протеин за VLCFA-CoA синтетаза)
Rhizomele Chrondrodysplasia punctata тип 2 (мутация на DHAPAT гена)